Морфология форменных элементов крови

На долю форменных элементов крови приходится в среднем от 10,0 до 30,0% всей массы крови рыб и от 30,0 до 50,0% – у птиц и млекопитающих. Отношение объема форменных элементов и плазмы определяют с помощью гематокрита.

    Эритроциты составляют основную массу форменных элементов крови. Наименьшее количество эритроцитов в 1 мкл содержится в крови круглоротых и рыб (около 0,15 млн.), несколько больше (3-4 млн.) – в крови птиц, и максимально – в крови млекопитающих (7,5 млн. и более).

   Между количеством эритроцитов в единице объема крови и их объемом имеется обратно пропорциональная зависимость: эритроциты млекопитающих – самые маленькие (ок. 60-95 фл), а эритроциты хвос­татых амфибий – самые крупные (10000 – 14000 фл). По форме эритроцит представляет собой двояковогнутый диск, средний диаметр которого у млекопитающих 7,5 мкм, а толщина -2 мкм.

    Эритроциты содержат до 95% по сухой массе гемоглобина и бла­годаря этому осуществляют дыхательную функцию крови. Сродство ге­моглобина к кислороду регулируется 2,3-дифосфоглицератом, находя­щимся в значительных количествах в эритроцитах.

    Установлено, что менее 3% молекул гемоглобина расположено на поверхности эритроцитов, и с точки зрения оптимальных условий для контакта с кислородом остальной гемоглобин находится в невыгодных условиях. Однако молекулы гемоглобина в толще эритроцитов располо­жены в определенном порядке и обладают свободным вращательным дви­жением, способствующим активному, транспорту кислорода.

    Использование методов разделения веществ позволило установить, что гемоглобин многих животных (лошадь, буйвол, коза, овца) имеет гетерогенную природу; гемоглобин коровы, свиньи, ламы, верблюда, кролика – гомогенен. Отмечены значительные различия и в способнос­ти гемоглобина полностью оксигенироваться, т.е. превращаться в оксигемоглобин. Так, гемоглобин оксигенируется на 50% у лошади при 26 мм ртутного столба, у ламы – при 22 мм, северного оленя – 35 мм, скумбрии – 17 мм, щуки – 2,5 мм, личинки комара Хирономуса – 0,5 мм, а лошадиного овода – при 0,02 мм рт. ст. Эти различия в величине сродства гемоглобина к кислороду у разных животных отражают несхожесть экологических условий, к которым надо приспосабливать­ся организмам в борьбе за существование.

    Молекула гемоглобина транспортирует около 20% выделяемого ор­ганизмом объема углекислоты, остальное количество переносится в виде физически растворенной (10%) и химически связанной, преиму­щественно в виде бикарбоната натрия (70%) форме плазмой крови.

    В эритроцитах и на их поверхности могут присутствовать раз­личные антигенные факторы (например, агглютиногены), которые обус­ловливают разнообразные иммунологические особенности крови.

   В фиксированных и окрашенных обычными гематологическими кра­сителями мазках крови эритроциты выглядят в виде круглых клеток розового или серовато-розового цвета с просветлением в центре за, счет двояковогнутой формы. Окраска эритроцитов кислыми красителя­ми связана с присутствием гемоглобина, следовательно ее интенсив­ность может служить показателем насыщенности эритроцитов гемогло­бином.

    Лейкоциты, или белые (бесцветные) клетки, в периферической крови в норме циркулируют в виде зрелых зернистых форм, а также лимфоцитов и моноцитов. Зернистые лейкоциты в зависимости от ха­рактера грануляции в цитоплазме делятся на нейтрофильные, базофильные и эозинофильные гранулоциты.

    Нейтрофилы являются высокоспециализированными клетками с вы­раженной защитной функцией. Это связано с фагоцитарной и двига­тельной активностью нейтрофилов, способностью вырабатывать бактери­цидные (лизоцим) и анитоксические факторы, пирогенные факторы. Эти клетки способны выделять биологически активные вещества (катепсины и др.), изменяющие проницаемость сосудов, способны переносить антитела, усиливать пролиферацию гранулоцитов костного мозга. Спе­цифическая активность нейтрофилов обеспечивается многочисленными ферментными системами: в митохондриях при участии ферментов цикла Кребса осуществляется синтез АТФ, в специальных гранулах локализу­ются пероксидаза и цитохромоксидаза, в лизосомах – кислая и щелоч­ная фосфатаза, неспецифические эстеразы, аминопептидаза,  β-глюкуронидаза, арисульфатаза и др.

    В состав специфической зернистости входят лизоцим, различные аминокислоты, липиды, гликоген. Гликоген является важнейшим энергетическим веществом, обеспечивающим анаэробный гликолиз и жизне­деятельность нейтрофилов в неблагоприятных условиях.

   Диаметр зрелых нейтрофилов 10-15 мкм; большую часть клетки занимает цитоплазма, содержащая специфическую зернистость. Ядро у сегментоядерных нейтрофилов представлено 2-4 сегментами, соеди­ненными тонкими нитями хроматина; у палочкоядерных – С- или S-образной формы.

    В гематологических препаратах цитоплазма нейтрофилов розова­то-серого цвета, содержит мелкую бледно-фиолетовую зернистость, равномерно распределенную по всей цитоплазме. Ядро – темно-фиоле­тового цвета; у сегментоядерных иногда при окраске не выявляются межсегментные перемычки и создается впечатление, что в клетке несколько мелких ядер. В некоторых случаях, когда сегменты плотно прилегают друг к другу, возникают трудности в дифференцировке сег­ментоядерных от палочкоядерных нейтрофилов: работа с микровинтом микроскопа позволяет идентифицировать их.

   Базофилы принимают участив в аллергических реакциях, процес­сах гемокоагуляции и многие функциональные и метаболические особен­ности базофилов неясны, поскольку исследования этих малочисленных гранулоцитов крайне ограничены. Известно, что базофилы способны вырабатывать гистамин, в их гранулах обнаружены скопления гепари­на, а также содержатся липопротеиды, пероксидаза, гиалуроновая кислота, аминокислоты, кислая фосфатаза, арилсульфатаза, дегидрогеназы.

    По размеру базофилы чуть меньше (8-10 мкм) нейтрофилов. В ок­рашенных препаратах цитоплазма, бледно-розового цвета, содержит темно-фиолетовые гранулы разной величины. Гранулы хорошо выявля­ются при окраске мазков по Паппенгейму; при использовании других красителей они легко растворяются в воде и выглядят бледно-фиоле­товыми, размытыми структурами. Ядро клетки большое, окрашено в темный цвет, не имеет строго определенной формы, иногда напоминает лист растения.

   Эозинофилы участвуют в аллергических реакциях, обладают фа­гоцитарной и двигательной активностью, но в меньшей степени, чем нейтрофилы. Эозинофилы способны сорбировать на своей поверхности антитела, различные токсические вещества, даже инактивировать их, благодаря чему участвуют в иммунологических и антитоксических свойствах крови.

   В эозинофилах обнаружено высокое содержание пероксидазы, арисульфатазы, катепсинов, цитохромоксидазы, сукциндегидрогеназы, аминокислот, фосфолипидов и других веществ, главным образом сосре­доточенных в специфических гранулах. Участие эозинофилов в аллер­гических реакциях объясняется содержанием в них гистаминосвобождающих и ингибирующих освобождение гистамина из тучных клеток особых субстанций.

   Обладая размером в 12-15 мкм, эозинофилы имеют весьма харак­терную структуру. В окрашенных препаратах они отличаются обильной, крупной розовой зернистостью, заполняющей всю цитоплазму клетки. В отдельных клетках выявляются гранулы светло-фиолетового цвета. Ядро чаще расположено эксцентрично и имеет две-три доли. По сравне­нию с сегментным ядром нейтрофилов, ядро эозинофилов окрашено менее интенсивно и больших размеров.

   Лимфоциты представляют центральное звено иммунной системы организма. Они отвечают за формирование специфического иммунитета и выполняют функцию иммунного надзора в организме, обеспечивай за­щиту от всего чужеродного и сохраняя генетическое постоянство внут­ренней среды. Эту задачу лимфоциты выполняют благодаря наличию на оболочке специальных участков – рецепторов, активирующихся при кон­такте с чужеродным антигеном.

  Лимфоциты синтезируют защитные антитела, лизируют чужеродные клетки, обеспечивают уничтожение собственных мутантных клеток, осу­ществляют иммунную память, участвуют в реакции отторжения транс­плантата.

   Выполнение перечисленных функций осуществляется специализиро­ванными формами лимфоцитов. В настоящее время различают три груп­пы лимфоцитов: Т-лимфоциты (тимусзависимые), В-лимфоциты (бурсазависимые) и нулевые.

  Т-лимфоциты образуются в костном мозге из клеток-предшествен­ников, проходят стадию дифференцировки в вилочковой железе (тимус) а затем попадают в кровь, лимфатические узлы, селезенку. Среди Т-лимфоцитов существует специализация. Различают клетки-хелперы (помощники), способствующие превращению В-лимфоцитов в плазматические клетки; клетки-супрессоры (угнетатели), контролиру­ющие соотношение различных форм лимфоцитов и блокирующие чрезмер­ные реакции В-лимфоцитов; клетки-киллеры (убийцы), непосредственных пластинок, продолжительность жизни которых 8-12 суток.

    Тромбоциты выполняют ряд важнейших функций. Одна из них учас­тие в процессе гемостаза. В тромбоцитах помимо многочисленных ферментов и биологически активных соединений, присутствуют вещества, называемые тромбоцитарными факторами, участвующие в свертывании крови. В настоящее время известно более 11 факторов, регулирующие процессы адгезии (прилипание к поверхности) тромбоцитов, их агре­гации (склеивание), связывание гепарина, уплотнение кровяного сгустка, сужение сосудов и пр.

   Кроме участия в гемостазе, тромбоциты выполняют функцию тран­спорта креаторных веществ, важных для сохранения структуры сосу­дистой стенки. Они поглощаются клетками эндотелия, доставляя им находящиеся в тромбоцитах макромолекулы. На эти цели ежедневно расходуется до 15%циркулирующих в крови тромбоцитов. При наруше­нии указанного процесса эндотелий сосудов подвергается дистрофии и начинает пропускать через себя эритроциты. Помимо этого, тромбоциты способны фиксировать антитела и вы­полняют фагоцитарную функцию. Доказаны и иммуногенные свойства тромбоцитов.

    В мазках крови, окрашенных обычными красителями, тромбоциты выглядят как мелкие круглые или овальные образования. Их структу­ра представлена гомогенной периферической зоной (гиаломер), окра­шенной в сероватые или голубоватые цвета, и центральной – зернис­той (грануломер) зоной, окрашенной в светло-фиолетовый цвет.